Hypsilophodontidae

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Hypsilophodontidae
Hypsilophodon Melb Museum email.jpg
Scheletro di Hysilophodon
Classificazione scientifica
Dominio Eukaryota
Regno Animalia
Phylum Chordata
Superordine Dinosauria
Ordine † Ornithischia
Clade † Clypeodonta
Famiglia Hypsilophodontidae
Dollo, 1882[1]
Sinonimi
  • Hypsilophodontinae Nopsca, 1928
  • Hypsilophodontia Cooper, 1985
Sottogruppi

Hypsilophodontidae, o Hypsilophodontia, è una famiglia di dinosauri ornithopodi tradizionalmente usata per la classificazione dei dinosauri ornithischi, oggi generalmente considerata invalida. Storicamente includeva taxa da tutto il mondo e si estendeva dal Giurassico medio fino al Cretaceo superiore. Questo status inclusivo è stato supportato da diverse analisi filogenetiche degli anni '90 e della metà degli anni 2000,[2][3] anche se già allora molte scoperte facevano supporre che questa famiglia fosse un raggruppamento innaturale, che avrebbe dovuto includere solo il genere di tipo, Hypsilophodon, mentre gli altri generi doveva essere spostati all'interno della famiglia Thescelosauridae.[4][5][6][7][8] [9][10][11][12][13][14] Un'analisi del 2014 di Norman ha portato alla creazione di un raggruppamento di Hypsilophodon, Rhabdodontidae e Tenontosaurus, che Norman ha indicato come Hypsilophodontia.[15] Tutte le altre analisi di circa lo stesso periodo hanno invece riscontrato che questi ultimi taxa si trovavano all'interno di Iguanodontia.[11][16]

Uso Linneomodifica | modifica wikitesto

Ricostruzione scheletrica di "Laosaurus" consors (oggi Nanosaurus), di Othniel Charles Marsh (1896)

Hypsilophodontidae è stato originariamente nominato nel 1882 da Louis Dollo, come una famiglia che includeva Hypsilophodon e altri piccoli ornithopodi con una singola fila di denti mascellari, quattro dita dei piedi e uno sterno romboidale. Per diversi decenni dopo la sua denominazione, la famiglia includeva solo Hypsilophodon.[3] Nel 1911, Karl von Zittel pubblicò un libro di testo sulla classificazione dei vertebrati, in cui includeva diversi generi in "Hypsilophontidae" (sic per Hypsilophodontidae[17]), tra cui Hypsilophodon, Nanosaurus, Laosaurus e Dryosaurus. Zittel considerava la famiglia come un'unione di tutti quei taxa privi di denti premascellari, con una sola fila di denti mascellari, vertebre cervicali con articolazioni piatte o un fronte piatto e un dorso arrotondato, vertebre sacrali fuse, un femore più corto della tibia, mano a 5 dita e 4 dita nei piedi.[18] Thescelosaurus venne nominato nel 1913 da Charles Gilmore e il suo scheletro venne descritto in dettaglio dallo stesso autore nel 1915. Gilmore aveva originariamente classificato Thescelosaurus all'interno di Camptosauridae, ma nella descrizione del 1915 stabilì che il taxon americano condivideva molte caratteristiche con Hypsilophodontidae. Perciò, riclassificò Laosaurus, Nanosaurus e Dryosaurus nella famiglia Laosauridae, lasciando solo Thescelosaurus e Hypsilophodon in Hypsilophodontidae. Anche le caratteristiche della famiglia furono nuovamente analizzate e Gilmore mostrò che la premascella dei taxon aveva effettivamente dei denti, una caratteristica della famiglia; il terzo dito della mano aveva 4 falangi; il femore era o più corto o più lungo della tibia; e le costole dorsali avevano un solo punto di articolazione.[17]

Scheletro fossile di Thescelosaurus edmontonensis in mostra come preservatosi

La prima analisi espansiva sulle relazioni di Hypsilophodontidae fu quella di Swinton nel 1936, durante una ridescrizione di Hypsilophodon sulla base di nuovi esemplari. I possibili hypsilophodonti Geranosaurus e Stenopelix furono rimossi dal clade (allora sottofamiglia Hypsilophodontinae) e considerati ornithopodi basali intermedi, poiché privi di caratteristiche che li collegassero ad Hypsilophodon. Thescelosaurus rimase all'interno della famiglia, a causa del gran numero di caratteristiche condivise, così come Dysalotosaurus, proveniente dalla Tanzania e risalente al Kimmeridgiano. Laosaurus e Dryosaurus non vennero più considerati hypsilophodonti a causa della loro mancanza di caratteristiche distintive, poiché Swinton concluse che probabilmente appartenevano alla famiglia dei Laosauridae, intermedia tra Hypsilophodontidae e Iguanodontidae, e probabilmente erano anche sinonimi l'uno dell'altro.[19] Charles M. Sternberg (1940) considerò che ci fossero più generi all'interno della famiglia, divisi in due sottofamiglie, Hypsilophodontinae e Thescelosaurinae. All'interno di Hypsilophodontinae, accomunati da una scapola più lunga, un avambraccio più sottile e un femore più corta della tibia, Sternberg incluse Hypsilophodon, Dysalotosaurus e Parksosaurus (ribattezzamento di Thescelosaurus warreni). Solo Thescelosaurus era incluso in Thescelosaurinae, poiché aveva una tibia più corta del femore.[20]

Nel 1972, Peter M. Galton ri-studiò le relazioni dei taxa all'interno di Ornithischia. Thescelosaurus venne rimosso da Hypsilophodontidae a causa dei suoi arti corti, il che significa che probabilmente non era un corridore, a differenza di tutti gli altri hypsilophodonti. La presenza di denti premascellari, una volta utilizzata per diagnosticare il gruppo, è stata osservata anche in taxa non correlati, come Heterodontosaurus, Protoceratops e Silvisaurus. Galton rese Hypsilophodontidae parafiletico, poiché considerava Thescelosaurus un hypsilophodonte, ma lo escludeva dalla famiglia Hypsilophodontidae. L'ipotesi filogenetica di Galton è mostrata di seguito. I taxa considerati hypsilophodontidi sono racchiusi in verde.[21]

Ornithischia

Fabrosaurus -> Echinodon

Heterodontosaurus

Ankylosauria

Stegosauria

Pisanosaurus

Hadrosauridae

Iguanodon -> Tenontosaurus

Ceratopsia

Stenopelix -> Psittacosaurus

Camptosaurus leedsi -> Dysalotosaurus -> Dryosaurus -> Wealden ornithopod

Camptosaurus

Yaverlandia -> Stegoceras -> Pachycephalosaurus

Laosaurus

Parksosaurus

Hypsilophodon

Laosaurus minimus

Thescelosaurus

Uso cladisticomodifica | modifica wikitesto

Possibile monofiliamodifica | modifica wikitesto

Nel 1992, David Weishampel e Ronald Heinrich hanno esaminato la sistematica e la filogenetica degli Hypsilophodontidae. Hypsilophodontidae era supportato come un clade monofiletico che comprendeva i "thescelosauridi", Hypsilophodon e Yandusaurus. Alla famiglia fu diagnosticata l'assenza di denticoli sulle creste denti (invertiti in Hypsilophodon); la presenza di un'unica cresta centrale sui denti mscellari; placche sternali ossificate sulle costole del busto; e una forma diritta e non espansa del prepube. Il cladogramma qui sotto rispecchio questo studio:[3]


Euornithopoda
Iguanodontia

Tenontosaurus

Dryosaurus

Camptosaurus

Hypsilophodontidae

Thescelosaurus

Yandusaurus

Othnielia

Parksosaurus

Hypsilophodon

Zephyrosaurus

Orodromeus

Il seguente cladogramma sulle relazioni degli hypsilophodonti raffigura le ipotesi parafiletiche; l'ipotesi di "Hypsilophodontidae" naturale è caduta in disgrazia dalla metà degli anni '90. È dopo Brown et al. (2013), la più recente analisi di hypsilophodonti.[16] Ornithischia, Ornithopoda e Iguanodontia non sono stati designati nel loro risultato, e quindi sono lasciati qui. Altri ornithopodi oltre Tenontosaurus sono stati omessi. I dinosauri tradizionalmente descritti come hypsilophodonti si trovano da Agilisaurus o Hexinlusaurus a Hypsilophodon o Gasparinisaura.

Scheletro di Convolosaurus, originariamente conosciuto come l'hysilophodonte di Proctor Lake
unnamed

Heterodontosaurus

Scutellosaurus

Lesothosaurus

Agilisaurus

Hexinlusaurus

Othnielosaurus

Thescelosauridae
Orodrominae

TMP 2008.045.0002

Oryctodromeus

Albertadromeus

Orodromeus

Zephyrosaurus

Thescelosaurinae

Parksosaurus

Changchunsaurus

Haya

Jeholosaurus

Thescelosaurus assiniboiensis

Thescelosaurus neglectus

Hypsilophodontidae

Hypsilophodon

Gasparinisaura

Tenontosaurus

Altri ornithopodi

Hypsilophodontia di Normanmodifica | modifica wikitesto

Una filogenesi alternativa più recente, di Norman (2014), ha risolto in un hypsilophodontia monofiletica (la famiglia Hypsilophodontidae non è stata utilizzata a causa della sua storia). In questo studio, Hypsilophodon viene raggruppato con Rhabdodontidae e Tenontosaurus.[15]


Clypeodonta
Hypsilophodontia

Hypsilophodon

Tenontosaurus

Rhabdodontidae

Iguanodontia

Dryosauridae

Ankylopollexia

Camptosaurus

Styracosterna

Notemodifica | modifica wikitesto

  1. ^ L. Dollo, Première note sur les dinosauriens de Bernissart, in Bulletin du Musée d'Histoire Naturelle de Belgique, vol. 1, 1982, pp. 161–180.
  2. ^ Hans-Dieter Sues e Norman, David B., Hypsilophodontidae, Tenontosaurus, Dryosauridae, in Weishampel, David B., Dodson, Peter e Osmólska Halszka (a cura di), The Dinosauria, 1st, Berkeley, University of California Press, 1990, pp. 498–509, ISBN 978-0-520-06727-1.
  3. ^ a b c David B. Weishampel e Heinrich, Ronald E., Systematics of Hypsilophodontidae and Basal Iguanodontia (Dinosauria: Ornithopoda), in Historical Biology, vol. 6, nº 3, 1992, pp. 159–184, DOI:10.1080/10292389209380426.
  4. ^ Rodney D. Scheetz, Phylogeny of basal ornithopod dinosaurs and the dissolution of the Hypsilophodontidae, in Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 18, 3, Suppl, 1998, pp. 1–94, DOI:10.1080/02724634.1998.10011116.
  5. ^ Dale A. Winkler, Murry, Phillip A. e Jacobs, Louis L., The new ornithopod dinosaur from Proctor Lake, Texas, and the deconstruction of the family Hypsilophodontidae, in Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 18, 3, Suppl, 1998, pp. 87A, DOI:10.1080/02724634.1998.10011116.
  6. ^ Peter W. Buchholz, Phylogeny and biogeography of basal Ornithischia, in The Mesozoic in Wyoming, Tate 2002, Casper, Wyoming, The Geological Museum, Casper College, 2002, pp. 18–34.
  7. ^ David B. Weishampel, Jianu, Coralia-Maria, Csiki, Z. e Norman, David B., Osteology and phylogeny of Zalmoxes (n.g.), an unusual euornithopod dinosaur from the latest Cretaceous of Romania, in Journal of Systematic Palaeontology, vol. 1, nº 2, 2003, pp. 1–56, DOI:10.1017/S1477201903001032.
  8. ^ David B. Norman, Sues, Hans-Dieter, Witmer, Larry M. e Coria, Rodolfo A., Basal Ornithopoda, in Weishampel, David B., Dodson, Peter e Osmólska Halszka (a cura di), The Dinosauria, 2nd, Berkeley, University of California Press, 2004, pp. 393–412, ISBN 978-0-520-24209-8.
  9. ^ David J. Varricchio, Martin, Anthony J. e Katsura, Yoshihiro, First trace and body fossil evidence of a burrowing, denning dinosaur (PDF), in Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, vol. 274, nº 1616, 2007, pp. 1361–1368, DOI:10.1098/rspb.2006.0443, PMC 2176205, PMID 17374596. URL consultato il 22 marzo 2007.[collegamento interrotto]
  10. ^ Clint A. Boyd, Brown, Caleb M., Scheetz, Rodney D. e Clarke, Julia A., Taxonomic revision of the basal neornithischian taxa Thescelosaurus and Bugenasaura, in Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 29, nº 3, 2009, pp. 758–770, DOI:10.1671/039.029.0328.
  11. ^ a b Clint A. Boyd, The systematic relationships and biogeographic history of ornithischian dinosaurs, in PeerJ, vol. 3, e1523, 2015, pp. e1523, DOI:10.7717/peerj.1523, PMC 4690359, PMID 26713260.
  12. ^ José Miguel Gasulla, Fernando Escaso, Iván Narváez, Francisco Ortega e José Luis Sanz, A New Sail-Backed Styracosternan (Dinosauria: Ornithopoda) from the Early Cretaceous of Morella, Spain, in PLoS ONE, vol. 10, nº 12, 2015, pp. e0144167, DOI:10.1371/journal.pone.0144167, PMC 4691198, PMID 26673161.
  13. ^ Richard J. Butler, Smith, Roger M.H. e Norman, David B., A primitive ornithischian dinosaur from the Late Triassic of South Africa, and the early evolution and diversification of Ornithischia, in Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, vol. 274, nº 1621, 2007, pp. 2041–6, DOI:10.1098/rspb.2007.0367, PMC 2275175, PMID 17567562.
  14. ^ Richard J. Butler, Upchurch, Paul e Norman, David B., The phylogeny of the ornithischian dinosaurs, in Journal of Systematic Palaeontology, vol. 6, nº 1, 2008, pp. 1–40, DOI:10.1017/S1477201907002271.
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  17. ^ a b C.W. Gilmore, Osteology of Thescelosaurus, an orthopodous dinosaur from the Lance Formation of Wyoming, in Proceedings of the United States National Museum, vol. 49, nº 2127, 1915, pp. 591–616, DOI:10.5479/si.00963801.49-2127.591.
  18. ^ (DE) K.A. von Zittel, Grundzüge der Paläontologie (Paläzoologie) II. Abtielung Vertebrata, 2ª ed., Berlin and München, Druck und verlad von R. Oldenbourg, 1911, p. 289.
  19. ^ W.E. Swinton, Notes on the Osteology of Hypsilophodon, and on the Family Hypsilophodontidae, in Journal of Zoology, vol. 106, nº 2, 1936, pp. 555–578, DOI:10.1111/j.1469-7998.1936.tb08518.x.
  20. ^ C.M. Sternberg, Thescelosaurus edmontonensis, n. sp., and classification of the Hypsilophodontidae, in Journal of Paleontology, vol. 14, nº 5, 1940, pp. 481–494, JSTOR 1298552.
  21. ^ P.M. Galton, Classification and Evolution of Ornithopod Dinosaurs, in Nature, vol. 239, nº 5373, 1972, pp. 464–466, DOI:10.1038/239464a0.

Bibliografiamodifica | modifica wikitesto

  • Boyd, Clint A.; Brown, Caleb M.; Scheetz, Rodney D.; and Clarke, Julia A. (2009). "Taxonomic revision of the basal neornithischian taxa Thescelosaurus and Bugenasaura". Journal of Vertebrate Paleontology 29 (3): 758–770. doi:10.1671/039.029.0328.
  • Min Huh, Dae-Gil Lee, Jung-Kyun Kim, Jong-Deock Lim, Pascal Godefroit (2010 (in press)). "A new basal ornithopod dinosaur from the Upper Cretaceous of South Korea". Neus Jahrbuch fur Geologie und Palaeontologie, Abhandlungen in press. doi:10.1127/0077-7749/2010/0102. http://www.ingentaconnect.com/content/schweiz/njbgeol/pre-prints/0102[collegamento interrotto].
  • Zan Shu-Qin; Chen Jun; Jin Li-Yong; and Li Tao (2005). "A primitive ornithopod from the Early Cretaceous Quantou Formation of Central Jilin, China" (in Chinese with English summary). Vertebrata Palasiatica 43 (3): 182–193.

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